Темнова та світлова фаза фотосинтезу. Де протікає світлова фаза фотосинтезу?

Фотосинтез являє собою процес переробки води і вуглекислого газу з використанням світлової енергії або без неї. Він характерний для рослин. Розглянемо далі, що собою представляють темновая і світлова фаза фотосинтезу.

Загальні відомості

Органом фотосинтезу у вищих рослин є лист. Як органоїдів виступають хлоропласти. У мембранах їх тилакоидов присутні фотосинтетические пігменти. Ними є каротиноїди і хлорофіли. Останні існують в декількох видах (а, с, b, d). Головним з них вважається а-хлорофіл. В його молекулі виділяється порфириновая "головка" з атомом магнію, розташованим в центрі, а також фітольний "хвіст". Перший елемент представлений у вигляді плоскої структури. "Головка" є гидрофильной, тому розташовується на тій частині мембрани, яка спрямована до водного середовища. Фітольний "хвіст" є гідрофобним. За рахунок цього він утримує хлорофільних молекулу в мембрані. Хлорофілу поглинається синьо-фіолетовий і червоний світло. Вони також відображають зелений, за рахунок чого рослини мають характерний для них колір. У мембранах тілактоідов молекули хлорофілу організовані в фотосистеми. Для синьо-зелених водоростей і рослин характерні системи 1 і 2. Фотосинтезирующие бактерії мають тільки першу. Друга система може розкладати Н₂О, виділяти кисень.

Світлова фаза фотосинтезу

Процеси, що відбуваються в рослинах, відрізняються складністю і многоступенчатостью. Зокрема, виділяють дві групи реакцій. Ними є темновая і світлова фаза фотосинтезу. Остання протікає за участю ферменту АТФ, білків, що переносять електрони, і хлорофілу. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембранах тілактоідов. Хлорофільних електрони збуджуються і залишають молекулу. Після цього вони потрапляють на зовнішню поверхню мембрани тілактоіда. Вона, в свою чергу, заряджається негативно. Після окислення починається відновлення молекул хлорофілу. Вони відбирають електрони у води, яка присутня у внутрілакоідном просторі. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу протікає в мембрані при розпаді (фотолізі): Н₂Про + Q світла - Н⁺ + ВІН^-

Іони гідроксилу перетворюються в реакційно здатні радикали, віддаючи свої електрони:

ВІН^- - •ВІН + е^-

•ОН-радикали об`єднуються і утворюють вільний кисень і воду:

4НО• - 2Н₂Про + Про₂.

При цьому кисень видаляється в навколишнє (зовнішню) середу, а всередині тілактоіда йде накопичення протонів в особливому "резервуарі". В результаті там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, мембрана тілактоіда за рахунок Н⁺ з одного боку отримує позитивний заряд. Разом з цим за рахунок електронів вона заряджається негативно.

Фосфірілірованіе АДФ

Там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, присутній різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани. Коли вона досягає 200 мВ, починається проштовхування протонів крізь канали АТФ-синтетази. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембрані при фосфорилировании АДФ до АТФ. При цьому атомарний водень прямує на відновлення особливого переносника никотінамідаденіндінуклеотідфосфата НАДФ + до НАДФ•Н2:

2Н⁺ + 2е^- + НАДФ - НАДФ•Н₂

Світлова фаза фотосинтезу, таким чином, включає в себе фотоліз води. Його, в свою чергу, супроводжують три найважливіших реакції:

1. Синтез АТФ.
2. Освіта НАДФ•Н₂.
3. Формування кисню.

Світлова фаза фотосинтезу супроводжується виділенням останнього в атмосферу. НАДФ•Н2 і АТФ переміщаються в строму хлоропласта. На цьому світлова фаза фотосинтезу завершується.

Інша група реакцій

Для темновой фази фотосинтезу не потрібна світлова енергія. Вона йде в стромі хлоропласта. Реакції представлені у вигляді ланцюжка послідовно відбуваються перетворень надходить з повітря вуглекислого газу. В результаті утворюються глюкоза і інші органічні речовини. Першою реакцією є фіксація. Як акцептора вуглекислого газу виступає рібулозобіфосфат (п`ятивуглецевий цукор) РіБФ. Каталізатором в реакції є рібулозобіфосфат-карбоксилаза (фермент). В результаті карбоксилювання РіБФ формується шестіуглеродних нестійкез`єднання. Воно практично миттєво розпадається на дві молекули ФГК (фосфоглицериновой кислоти). Після цього йде цикл реакцій, де вона через кілька проміжних продуктів трансформується в глюкозу. У них використовуються енергії НАДФ•Н₂ і АТФ, які були перетворені, коли йшла світлова фаза фотосинтезу. Цикл зазначених реакцій іменується "циклом Кальвіна". Його можна представити таким чином:

6СО₂ + 24Н + + АТФ - З₆Н₁₂Про₆ + 6Н₂Про

Крім глюкози, в ході фотосинтезу утворюються інші мономери органічних (складних) з`єднань. До них, зокрема, відносять жирні кислоти, гліцерин, амінокислоти нуклеотиди.

С3-реакції

Вони являють собою тип фотосинтезу, при якому в якості першого продукту утворюються трехуглеродние з`єднання. Саме він описаний вище як цикл Кальвіна. В якості характерних особливостей С3-фотосинтезу виступають:

1. РіБФ є акцептором для вуглекислого газу.
2. Реакція карбоксилирования каталізує РіБФ-карбоксилаза.
3. Утворюється шестіуглеродних речовина, яке згодом розпадається на 2 ФГК.

Фосфогліцеріновая кислота відновлюється до ТФ (тріозофосфатов). Частина з них спрямовується на регенерацію рібулозобіфосфата, а інша - перетворюється в глюкозу.

С4-реакції

Для цього типу фотосинтезу характерно поява четирехуглеродних з`єднань в якості першого продукту. У 1965 році було виявлено, що С4-речовини з`являються першими у деяких рослин. Наприклад, це було встановлено для проса, сорго, цукрової тростини, кукурудзи. Ці культури стали іменувати С4-рослинами. У наступному, 1966-му, Слек і Хетч (австралійські вчені) виявили, що у них майже повністю відсутня фотодихання. Також було встановлено, що такі С4 рослини набагато ефективніше здійснюють поглинання вуглекислого газу. В результаті шлях трансформації вуглецю в таких культурах стали іменувати шляхом Хетча-Слека.

висновок

значення фотосинтезу дуже велике. Завдяки йому з атмосфери щорічно поглинається вуглекислий газ у величезних обсягах (мільярдами тонн). Замість нього виділяється не менша кількість кисню. Фотосинтез виступає в якості основного джерела формування органічних сполук. Кисень бере участь в утворенні озонового шару, забезпечує захист живих організмів від впливу короткохвильового УФ-радіації. У процесі фотосинтезу лист поглинає тільки 1% всієї енергії світла, що падає на нього. Його продуктивність знаходиться в межах 1 г органічної сполуки на 1 кв. м поверхні за годину.